معلومة

كيف يتفاعل نظام المحرك مع مولدات الأنماط المركزية؟

كيف يتفاعل نظام المحرك مع مولدات الأنماط المركزية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مولدات الأنماط المركزية هي مجموعات من الخلايا العصبية الموجودة في الحبل الشوكي والتي تساعد في خلق الحركات الإيقاعية. راجع "التحكم الحركي للعمود الفقري البشري يعتمد على مولدات انفجارات منظمة بمرونة" بقلم Danner et al ، للحصول على منشور حديث حول هذا الموضوع. كيف يتفاعل النظام الحركي القائم على الدماغ مع مولدات الأنماط هذه؟ هل يعملون بشكل مستقل في الغالب أم أن هناك بعض الملاحظات التي يتم توصيلها؟ إذا كانت هناك ملاحظات ، فما نوع المعلومات التي تنقلها؟


توفر المدخلات التنازلية على الدائرة المولدة للنمط المركزي حافزًا على شكل مواد كيميائية معدلة للأعصاب وتيارات متشابكة (Marder 2012). يعد جهاز تنظيم ضربات القلب العلقي والعقدة المعدية الفموية في القشريات أنظمة نموذجية مدروسة جيدًا تُظهر مدخلات تنازلية من وظائف أعلى.

على وجه التحديد ، في البشر ، لسنا متأكدين. أفضل إجابة لهذا النوع من الأسئلة في اللافقاريات في الوقت الحالي. في الفيزيولوجيا الكهربية اللافقارية ، يمكن أن تكون الدائرة "لامركزية" ، عن طريق تدمير المدخلات الكيميائية أو الفيزيائية من العقد الصاعدة. في العقدة المعدية الفموية ، ينتج عن ذلك نمط مركزي أقل استقرارًا ولكنه لا يزال قويًا للغاية (Hamood et al. ، 2015).


مولدات النمط المركزي

يعين مصطلح مولد النمط المركزي (CPG) شبكات العمود الفقري التي يمكن أن تولد أنماطًا من النشاط الإيقاعي للحركة حتى في غياب التغذية المرتدة الخارجية أو التحكم فوق الشوكي (الشكل 1).أ ، انظر الحكام. 8 ، 11 ، 14). عادة ، ومع ذلك ، يتم تعديل هذه الشبكات الشوكية من خلال مدخلات محيطية وفوق النخاع. يُعتقد أن CPGs منظمة وفقًا لمبادئ مماثلة في العديد من الفقاريات ، بما في ذلك الثدييات (8 ، 10). تفترض معظم نماذج CPG الحالية أن كل طرف من أطراف الحيوان تحكمه شبكة منفصلة ، ويتم تحقيق التنسيق بين الأطراف عن طريق اقتران هذه الشبكات معًا. وفقًا لهذه النماذج ، تتكون كل شبكة من مولدات انفجارات متعددة الوحدات (وحدات CPG أو مذبذبات الوحدة) التي تتحكم بشكل مباشر في أنشطة عضلات أحد الأطراف. يتم تحريك العضلات المثنية في مفصل واحد بواسطة وحدة واحدة ، والعضلات الباسطة بواسطة وحدة أخرى. توجد تفاعلات متشابكة مثبطة متبادلة بين الوحدات المثنية والباسطة. يمكن تعديل اقتران المذبذب عن طريق تغيير القوة المشبكية (أو القطبية) لوصلات العمود الفقري النسبية. نتيجة لذلك ، يمكن أن تقترن وحدات CPGs في الطور ، أو خارج الطور ، أو بمرحلة متغيرة ، مما يؤدي إلى سلوكيات مختلفة ، مثل زيادات السرعة ، والانتقال من المشي إلى الجري ، أو عكس اتجاه المشي (من الأمام إلى الخلف) . قد تقوم المراكز فوق النخاعية بقيادة أو تعديل مجموعات وظيفية من الخلايا العصبية التنسيقية لإنشاء أوضاع مشي مختلفة (أو مشية).

شكل 1. أ: مولدات الأنماط المركزية (CPGs) هي شبكات العمود الفقري التي يمكن أن تولد أنماطًا من النشاط الإيقاعي للتنقل حتى في غياب التغذية المرتدة الخارجية أو التحكم فوق الشوكي. يتم التحكم في كل طرف من خلال شبكة من وحدات CPG ، مع وحدة تقود العضلات المثنية (F) أو العضلات الباسطة (E) في مفصل واحد. ب: أثناء كل خطوة من خطوات المشي ، يقفز مركز كتلة الجسم على الطرف الداعم مثل البندول المقلوب. تكون طاقة الجاذبية الكامنة هي الأصغر خلال مراحل الدعم المزدوج ، عندما يكون مركز كتلة الجسم في أدنى مستوياته ، وتكون الطاقة الكامنة في ذروتها عندما يمر مركز كتلة الجسم فوق القدم الداعمة. تتقلب الطاقة الحركية الأمامية خارج الطور مع التغيرات في الطاقة الكامنة ، ونتيجة لذلك ، يتم تحويل نسبة كبيرة من الأولى إلى الأخيرة خلال كل دورة مشية.


3. الاختلافات الدماغية بين الشباب وكبار السن

3.1 تأثيرات الدماغ الهيكلية

قد يكون انخفاض حجم المخ لكبار السن مقابل الشباب مرتبطًا سببيًا بالعجز الحركي. قيمت بعض الدراسات بشكل مباشر ما إذا كان حجم بنية الدماغ مرتبطًا بالأداء الحركي لدى كبار السن (انظر الجدول 1) ، بينما لم يقم البعض الآخر بقياس الأداء الحركي. عند مناقشة النوع الأخير من المقالات ، سوف نتكهن حول المساهمات في عجز الأداء الحركي المرتبط بالعمر بناءً على الوظائف المعروفة للهياكل الحركية للدماغ.

الجدول 1

الدراسات التي أظهرت علاقات مهمة بين الأداء الحركي وحجم المادة الرمادية ، وكذلك الدراسات التي أظهرت العلاقات بين الأداء الحركي ومقاييس سلامة الأم البيضاء. FA = تباين كسور ، & # x003bbL = الانتشار الطولي ، ADC = معامل الانتشار الظاهر ، DOM = الجانب المسيطر ، NON = الجانب غير المسيطر ، BA = منطقة Brodmann ، OA = كبار السن ، YA = الشباب.

مسالة رمادية او غير واضحة
يذاكرمهمة السياراتتردد الحركةترتبط مناطق المادة الرمادية بأداء المهام الحركية لدى كبار السن
كينيدي وراز (2005)مرآة سداسية النجمة مع يد DOMالاختيار الذاتيالارتباط الإيجابي بين حجم المادة الرمادية وأداء التتبع (أي حجم المادة الرمادية الأكبر المرتبط بأداء أفضل)
اللحاء الجبهي الجانبي الثنائي (BA 8،9،10،45،46)
نوى ذوات ثنائية & # x02013 فقط في الذكور أثناء التعلم المتأخر
Rosano et al. ، (2009)المشي على حلقة مفرغةالاختيار الذاتيالارتباط الإيجابي بين حجم المادة الرمادية ومتغيرات المشية المتعددة (أي حجم المادة الرمادية الأكبر المرتبط بأداء مشي أفضل)
العقد القاعدية الثنائية (Pallidum) & # x02013 عرض الخطوة
الفصوص الجدارية السفلية الثنائية (BA 39) & # x02013 عرض الخطوة ، دعم الموقف المزدوج ، طول الخطوة
التلفيف الأمامي الأيمن الأوسط (DLPFC) & # x02013 عرض الخطوة ، طول الخطوة ، دعم الموقف المزدوج
اللحاء الأيمن للمحرك الأساسي (BA 4) & # x02013 طول الخطوة ، دعم الموقف المزدوج
حسي جسدي ثنائي (BA 1،2،3) & # x02013 طول الخطوة ، دعم الموقف المزدوج
الفصيص الجداري العلوي الأيمن (BA 7) & # x02013 طول الخطوة ، دعم الموقف المزدوج
منطقة المحرك التكميلية اليسرى (BA 6) & # x02013 طول الخطوة
المادة البيضاء
يذاكرمهمة السياراتتردد الحركةمناطق المادة البيضاء التي ترتبط فيها سلامة المسالك بأداء المهام الحركية لدى كبار السن
سوليفان وآخرون (2008)دبوس مخرش يتدحرج بين الإبهام والفهرس ، يد DOM ، NON & # x00026 ثنائية اليدالحد الأقصى لعدد الدورات في 30 ثانيةارتباط إيجابي بين سلامة المادة البيضاء وأداء المحرك (أي ارتباط أفضل للمادة البيضاء بأداء أفضل)
مجموعتي OA & # x00026 YA معًا
كبسولة داخلية & # x02013 FA ، & # x003bbL
كبسولة خارجية & # x02013 FA ، & # x003bbL
حزمة نصف الكرة المخيخية - & # x003bbL
سوليفان وآخرون (2009)توازن ثابت30 ثانيةالارتباط السلبي بين فرط كثافة المادة البيضاء والاستقرار الوضعي (أي فرط كثافة المادة البيضاء الأكبر المرتبطة باستقرار ضعيف)
مجموعتي OA & # x00026 YA معًا
الإناث فقط
حجم كثافة المادة البيضاء & # x02013 طول مسار Sway
زهر وآخرون (2009)مركب من عدة اختبارات للمحركات ، DOM & # x00026 NONغير متاحارتباط إيجابي بين سلامة المادة البيضاء وأداء المحرك (أي ارتباط أفضل للمادة البيضاء بأداء أفضل)
مجموعتي OA & # x00026 YA معًا
جنو & # x02013 FA، ADC
فورنيكس & # x02013 FA، ADC
الطحال - ADC
حزمة غير مصقولة & # x02013 FA، ADC

مسالة رمادية او غير واضحة

أظهرت العديد من الدراسات انخفاض حجم المادة الرمادية لكبار السن (Courchesne et al.، 2000 Good et al.، 2001 Jernigan et al.، 2001 Raz et al.، 1997 Resnick et al.، 2003) ، مع بعض الدراسات التي أبلغت عن آثار خطية عبر العمر (راجع Ge et al. ، 2002) وآخرون يبلغون عن أنماط غير خطية (Sowell وآخرون ، 2003). كما أن الغلاف القشري للمادة الرمادية يكون أرق عند كبار السن (Salat et al. ، 2004). غالبًا ما يوجد حجم أصغر للمادة الرمادية مع وجود بطين أكبر (Good et al. ، 2001) وحجم السائل النخاعي (Courchesne et al. ، 2000) عند كبار السن. ومع ذلك ، من المهم ملاحظة أن تأثيرات السوائل الحجمية قد تكون نتيجة لانخفاض حجم المادة الرمادية بدلاً من كونها ظاهرة مستقلة مرتبطة بالعمر. نظرًا لأنه من غير المحتمل أن يتغير الحجم الكلي داخل الجمجمة ، فقد تمتلئ المساحة من الحجم القشري المفقود بالسائل للحفاظ على السلامة الهيكلية الكلية للعضو.

على الرغم من أنه من الواضح أن كبار السن يظهرون حجمًا أقل من المادة الرمادية مقارنةً بالشباب ، إلا أن قشرة الفص الجبهي معرضة بشكل خاص لضمور المادة الرمادية (Good et al. ، 2001 Jernigan et al. 2001 Raz et al.، 1997، 2004 Resnick et آل ، 2003). على سبيل المثال ، باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي والمناطق المرسومة باليد ذات الأهمية ، راز وآخرون. (1997) فحص الاختلافات في حجم المادة الرمادية في المشاركين الذين تتراوح أعمارهم بين 18-77 سنة. ووجدوا أن أكبر الفروق العمرية في حجم المادة الرمادية لوحظت في قشرة الفص الجبهي الظهراني والقشرة الأمامية المدارية. عمل أحدث من Raz et al. (2004) يشير أيضًا إلى زيادة ضعف المادة الرمادية في قشرة الفص الجبهي الجانبي مع تقدم العمر. علاوة على ذلك ، Salat et al. (2004) لاحظ أن أكبر الاختلافات في سمك القشرة بين الشباب وكبار السن توجد في مناطق الفص الجبهي. بالإضافة إلى ذلك ، أظهرت العديد من الدراسات أن القشرة الجدارية تظهر اختلافات عمرية في حجم المادة الرمادية أكثر من المناطق الزمنية أو القذالية (Good et al. 2001 Resnick et al.، 2003). قد تكون تأثيرات العمر التفاضلية في قشرة الفص الجبهي والقشرة الجدارية ذات صلة بعجز الأداء الحركي في الشيخوخة لأن التحكم الحركي يعتمد بشكل أكبر على مناطق الدماغ هذه لدى كبار السن. سيتم مناقشة هذا الموضوع بمزيد من التفصيل في القسمين 3 و 4.

بالنظر إلى الأنماط الموصوفة سابقًا للاختلافات العمرية في المادة الرمادية ، حيث يبدو أن قشرة الفص الجبهي هي المنطقة الأكثر تضررًا ، فإن السؤال الذي يحظى باهتمام خاص لهذه المراجعة هو ما إذا كانت القشرة الحسية الحركية تظهر نفس التأثيرات الحجمية التفاضلية مثل بقية قشرة الفص الجبهي. . يتوافق النمط العام للتأثيرات مع فرضية الضمور & # x0201clast in ، أولاً & # x0201d. وفقًا لهذه الفرضية ، فإن مناطق الدماغ التي تتطور هي أول مناطق الضمور (بارتزوكيس وآخرون ، 2004 Salat et al. ، 2004). يشير هذا إلى أن المناطق الحسية الحركية في الدماغ سيتم تجنبها نسبيًا نظرًا لكونها مبكرة للنمو ، سواء على مستوى العمر أو النطاق الزمني التطوري (Jerison، 1976 Webb et al.، 2001). في دراستهم للتأثيرات الحجمية للمادة الرمادية ، راز وآخرون. (1997) وجد أن المحرك الأساسي والقشرة الحسية الجسدية أظهرت تأثيرات عمرية قليلة. ومع ذلك ، فقد أظهرت العديد من الدراسات الأخرى أن المناطق الحسية في الدماغ تظهر بالفعل اختلافات مرتبطة بالعمر. استخدام مقياس التشكل المعتمد على فوكسل Good et al. (2001) وجد أن هناك فروقًا عمرية في حجم المادة الرمادية في كل من التلافيف قبل وبعد المركز. علاوة على ذلك ، في دراستهم للسمك القشري ، Salat et al. (2004) وجد آثارًا كبيرة للعمر في كل من القشرة الحركية الأولية والقشرة الحسية الجسدية. في الواقع ، كان التأثير الأكبر في القشرة الحركية الأولية. تشير هذه الدراسات إلى الضعف المحتمل للمناطق الحركية والحسية الجسدية في الدماغ للضمور المرتبط بالعمر.

لم تختبر العديد من الدراسات الموضحة في هذا القسم العلاقات بين الحجم الهيكلي للدماغ ومقاييس الأداء الحركي ، ولكن من الممكن أن يساهم ضمور القشرة الحركية الأولية في تباطؤ الحركة الملحوظ مع تقدم العمر. بالإضافة إلى ذلك ، تعتبر التغذية المرتدة التحسسية مهمة لكل من التوازن والتنسيق الحركي (Goble et al. ، 2009). وبالتالي ، قد يكون الضمور في القشرة الحسية الجسدية مرتبطًا بزيادة السقوط وضعف التوازن وزيادة الاعتماد على التغذية الراجعة البصرية للأداء الحركي لدى كبار السن. في دراسة حديثة ، Rosano et al. (2009) لاحظ أن حجم القشرة الحسية الحركية وكذلك المناطق المرتبطة بكل من المعالجة البصرية والمعرفية كانت مرتبطة بالاختلافات الفردية في المشي لكبار السن.

وقد ثبت أيضًا أن الهياكل تحت القشرية المرتبطة بالوظيفة الحسية تظهر حجمًا منخفضًا لكبار السن مقابل الشباب. تبين أن المخيخ ، وهو أمر مهم لتوقيت الحركة والتنسيق (Ivry et al. ، 2002) ، يُظهر انخفاضًا سريعًا في الحجم مع تقدم العمر (Raz et al. ، 2005). تُظهر النواة المذنبة أيضًا انخفاضات تفاضلية (Raz et al ، 2005) ، والتي تم ربطها بالتغيرات في الأداء الحركي واكتساب المهارات (Kennedy & # x00026 Raz ، 2005). وجد كينيدي وراز (2005) أن حجم الذنب الأكبر كان مرتبطًا باكتساب مهارات أفضل خلال المراحل المتأخرة من التعلم الحركي للرجال ، وأثناء المراحل المبكرة من التعلم الحركي للنساء. نناقش كذلك تغيرات العقد القاعدية مع تقدم العمر في القسم 3.2 ، التغيرات البيوكيميائية.

المادة البيضاء

يبدأ الانخفاض في حجم المادة البيضاء مع تقدم العمر في وقت لاحق ويستمر بمعدل أسرع من الانخفاض في حجم المادة الرمادية (Courchesne et al. ، 2000 Ge et al. ، 2002 Jernigan et al. ، 2001). تشير مجموعة الأدبيات سريعة النمو إلى أن كمية المادة البيضاء لا تقل فقط عند كبار السن ، ولكن أيضًا جودة تم اختراقه أيضًا. يسمح استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي التقليدي بالقياسات العيانية لحجم الدماغ الإقليمي ، بينما يسمح تصوير موتر الانتشار بتقييم البنية المجهرية للمادة البيضاء. تتمثل إحدى الفوائد المهمة لتصوير موتر الانتشار في القدرة على التمييز بين التدهور البنيوي الدقيق لسلامة المحور العصبي (المُقيَّم بالانتشار الطولي أو المحوري) مقابل تكامل المايلين (مُقيَّم بالانتشار الشعاعي أو العرضي Gulani et al. ، 2001 Song et al. ، 2003 Song et al. ، 2005 Sun et al. ، 2006). أبلغت العديد من الدراسات عن اختلافات مرتبطة بالعمر في سلامة حزم الألياف المتعددة (O'Sullivan et al. ، 2001 Ota et al. ، 2006 Sullivan et al. ، 2008). يشير العمل الحالي إلى أن الزيادات المرتبطة بالعمر في الانتشار المستعرض تعكس تدهور المايلين لدى كبار السن الأصحاء (Zahr et al. ، 2009).

على غرار نمط المادة الرمادية ، قد تكون فرضية & # x0201clast في البداية & # x0201d قابلة للتطبيق أيضًا على تغييرات المادة البيضاء. تخضع المناطق قبل الجبهية لعملية التكوُّن النخاعي أخيرًا أثناء التطور (Webb et al. ، 2001). لقد وجدت دراسات متعددة تأثيرات إقليمية على سلامة المادة البيضاء تحدث على طول التدرج الأمامي والخلفي ، مثل تباين الخواص الجزئي هو الأدنى ويكون الانتشار أعلى في الجزء الأمامي بالنسبة لحزم الألياف الخلفية لكبار السن (Davis et al. ، 2009 O'Sullivan et al. ، 2001 Salat et al. ، 2005 Sullivan et al. ، 2008 Zahr et al. ، 2009). على الرغم من أن فرضية & # x0201clast في البداية & # x0201d لتغير الدماغ مع تقدم العمر قد تتنبأ بأن القناة القشرية ستبقى سليمة نسبيًا ، لا يبدو أن هذا هو الحال. في دراستهم التي تبحث في تغيرات المادة البيضاء عبر الدماغ ، Salat et al. (2005) لاحظ ضعف الطرف الخلفي للكبسولة الداخلية. علاوة على ذلك ، سوليفان وآخرون. (2008) لاحظ أن النتائج في مهمة حركة الأصابع الدقيقة كانت مرتبطة بالتباين الجزئي في كل من الكبسولات الداخلية والخارجية وحزم المادة البيضاء المخيخية لكبار السن ، مما يشير إلى أهمية مسالك المادة البيضاء هذه للحفاظ على أداء المهام الحركية في سن الشيخوخة.

الجسم الثفني هو حزمة ألياف المادة البيضاء الأولية التي تربط نصفي الدماغ. وقد تورط هذا الهيكل في التنسيق الثنائي (كينيرلي وآخرون 2002) وقد يلعب أيضًا دورًا في تثبيط القشرة الحركية المماثل أثناء الحركات الأحادية (DeGennaro et al.، 2004 Netz، 1999). من خلال تقسيم الجسم الثفني إلى 6 مناطق ، تمكن أوتا وزملاؤه (2006) من التحقيق في الفروق العمرية في سلامة المادة البيضاء عبر هذه البنية. تم العثور على قيم تباين كسور أصغر لكبار السن في الجين ، والجسم المنقاري ، والبرازخ ، مع كون كل من الجين والجسم المنقاري مناطق أمامية أكثر. تم العثور على متوسط ​​انتشار أعلى لكبار السن في الجين ، والجسم المنقاري ، والبرزخ ، وفي منتصف الجسم الأمامي. تمشيا مع التدرج الأمامي والخلفي ، كانت هناك تأثيرات عمرية أكبر في تباين الخواص الجزئي في الجين مقارنة مع الطحال ، بما يتفق مع التحقيقات الأخرى (Pfefferbaum ، وآخرون ، 2000 Salat et al. ، 2005 Sullivan et al. ، 2000). ومن المثير للاهتمام أن أوتا وآخرون. (2006) وجد أيضًا انخفاضًا في إسقاطات الكالو لكبار السن في المناطق القشرية التي تظهر انخفاضًا في المادة الرمادية.

استخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي والعديد من المهام ثنائية الاستخدام Stancak et al. (2003) نظر في قوة التنشيط في القشرة الحركية الوسطى فيما يتعلق بمساحة السطح المقطعي للجسم الثفني. اقترحت نتائج دراستهم أن حجم نشاط الجسم الثفني المعدل لمنطقة المحرك التكميلية والمناطق القشرية الحزامية بطريقة تعتمد على تعقيد المهام. ومن المثير للاهتمام أن Bangert et al. (2004) أظهر مؤخرًا أن عجز التنسيق الثنائي المرتبط بالعمر أعلى بشكل تفاضلي بالنسبة للظروف الأكثر تعقيدًا ، مما يدعم الفكرة القائلة بأن تراجع الثفني يؤدي إلى هذه النواقص. علاوة على ذلك ، سوليفان وآخرون. (2002) لاحظ أن الفروق العمرية في سلامة الجسم الثفني كانت مرتبطة بالعجز في كفاءة الاتصالات بين نصفي الكرة الأرضية. قد يكون هذا مهمًا للتنسيق الثنائي وقد يؤدي إلى صعوبة في الأنشطة اليومية التي تتطلب الاستخدام المنسق لكلتا اليدين. نتوقع حدوث انخفاضات في التنسيق الثنائي مع التقدم في السن لربطها بسلامة الجسم الثفني ، خاصة بالنظر إلى الدور الذي تلعبه هذه البنية في الحركات الجسدية للشباب (Kennerley et al. ، 2002 Stancak et al. ، 2003). بالإضافة إلى ذلك ، من المعروف أن كبار السن لديهم أوقات عبور طويلة بين نصف الكرة الأرضية للمهام الحسية (Reuter-Lorenz and Stanczak، 2000 Jeeves and Moes، 1996). في المقابل ، فإنها تظهر ميزة لظروف التحويل الثنائية للمهام الانتباهية (Reuter-Lorenz and Stanczak ، 2000) ، مما يشير إلى أن انخفاض الثفن مع تقدم العمر قد لا يكون له تأثيرات سلوكية متسقة.

3.2 تأثيرات الدماغ البيوكيميائية

الأنظمة الكولينية ، السيروتونينية ، والنورادرينالية

بالإضافة إلى التأثيرات الهيكلية للدماغ ، هناك أيضًا اختلافات بارزة في الكيمياء العصبية للدماغ بين الشباب وكبار السن ، وكثير منها مرتبط بشكل مباشر بالعجز في الأداء الحركي لكبار السن. بارتوس وآخرون. (1982) أن العجز المعرفي والسلوكي المرتبط بالعمر ينشأ جزئيًا من انخفاض مستويات الأسيتيل كولين. يُعتقد أن هذا يرجع إلى كل من انخفاض نشاط ترانسفيراز أستيل كولين أو أستيل أستيل وتقليل تخليق وإطلاق أستيل كولين (جوتفريز ، 1990). تم العثور على انخفاض الكوليني مع تقدم العمر بشكل بارز في الدماغ الأمامي الإنسي والحصين. ربطت الدراسات الانخفاض الكوليني في الحصين بخرف ألزهايمر ، والذي يتضمن عجزًا إدراكيًا كبيرًا في التعلم والذاكرة (Ballard et al. ، 2005 Birthelmer et al. ، 2003 Gottfries ، 1990). يكون تركيز السيروتونين أقل لكبار السن مقابل الشباب على وجه التحديد في القشرة الحزامية والبوتامين (Gottfries ، 1990) ، وقد أظهر ارتباطًا بضعف الأداء المعرفي (Topic et al. ، 2007). كما ارتبط انتقال السيروتونين المتغير مع تقدم العمر بخلل حركي في الفئران (Sibille et al. ، 2007). ينخفض ​​مستوى النوربينفرين بشكل كبير مع تقدم العمر جزئيًا بسبب فقدان الخلايا العصبية في الموضع الأزرق (Mann et al. ، 1980 Marcyniuk et al. ، 1986). أظهرت العديد من الدراسات أن انخفاض النوربينفرين في المخيخ يرتبط بعجز التعلم الحركي المرتبط بالعمر (Bickford، 1993 Gould & # x00026 Bickford، 1996).

إزالة التعصيب الدوباميني وعلاقته بالعجز الحركي لدى كبار السن

فيما يتعلق بالاختلال الوظيفي الحركي المرتبط بالعمر ، فقد تمت دراسة نظام الدوبامين على نطاق واسع ويبدو أن له التأثيرات الأوسع (الجدول 2). يُظهر الدماغ المتقدم في السن انخفاضًا كبيرًا في مستوى انتقال الدوبامين (Kaasinen & # x00026 Rinne ، 2002). حددت الدراسات التي أجريت على كل من الدماغ بعد الوفاة والتصوير الجزيئي باستخدام التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) أن الانخفاض المرتبط بالعمر في انتقال الدوبامين له أسباب متعددة (انظر Kaasinen & # x00026 Rinne ، 2002 للمراجعة). على وجه التحديد ، يُظهر كبار السن انخفاضًا في المستوى المطلق للناقل العصبي الدوبامين (Carlsson & # x00026 Winblad ، 1976 Garnett et al. ، 1983) ، ومستقبلات الدوبامين المختلفة (Inoue et al. ، 2001 Kaasinen et al. ، 2000 Suhara et al. . ، 1991) ، وناقلات الدوبامين (Rinne et al. ، 1998 van Dyck et al. ، 1995 Volkow et al. ، 1994) عند مقارنتها بالشباب. يعتبر فقدان الدوبامين كما يتضح في دماغ ما بعد الوفاة كبيرًا في المادة السوداء بارس مضغوطة ، تصل إلى 0.5 إلى 0.7٪ سنويًا (Fearnley & # x00026 Lees، 1991 McGeer et al.، 1977). يحدث انخفاض في مستقبلات الدوبامين مثل النوعين الفرعيين D1 و D2 بمعدل 5 إلى 10٪ لكل عقد وتكون مهمة بشكل منتشر في المهاد والقشرة الأمامية والتلفيف الحزامي الأمامي والقشرة الصدغية وكذلك في المخطط (Kaasinen et al. ، 2000 Kaasinen et al. ، 2002 Mukherjee et al. ، 2002 Volkow et al. ، 2000 Wang et al. ، 1996). بسبب الانخفاض العام في انتقال الدوبامين ، غالبًا ما يُنظر إلى شيخوخة الدماغ على أنها تقع في السلسلة المتصلة قبل السريرية لمرض باركنسون (راجع Romero & # x00026 Stelmach ، 2001).

الجدول 2

الدراسات التي أظهرت علاقات مهمة بين الأداء الحركي والتغيرات الكيميائية الحيوية في الدماغ مع تقدم العمر. DOM = الجانب المسيطر ، DAT = ناقل الدوبامين ، TMS = التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة.

يذاكرمهمة السياراتعلامة (علامات) الكيمياء الحيويةترتبط مناطق الدماغ بأداء المهام الحركية لدى كبار السن
شام وآخرون (2007)الاستجابات الهادئة والوضعية لاضطرابات A / P[11 C] - & # x003b2-CFT - موجات إشعاعية لـ DATالارتباط السلبي بين التأثير الوضعي لـ AP ونشاط الدوبامين قبل المشبكي (أي نشاط أقل للدوبامين مرتبط بمزيد من التأثير)
Anteroventral Striatum & # x02013 موقف هادئ (عينان مفتوحتان)
Anteroventral Striatum & # x02013 موقف هادئ (عيون مغلقة)
Anteroventral Striatum & # x02013 أشار Sway إلى البيئة المرئية
بوتامين الأمامي & # x02013 أشار Sway إلى البيئة المرئية
شام وآخرون (2008)المشي بوتيرة ذاتية الاختيار[11 C] - & # x003b2-CFT - موجات إشعاعية لـ DATالعلاقات العمرية-الدوبامين-المشية التي كانت أقل بكثير من تنبؤاتهم القائمة على العمر
Striatal DAT ملزم & # x02013 سرعة المشية
Striatal DAT ملزم & # x02013 الإيقاع
Striatal DAT ملزم & # x02013 وقت الدعم الفردي والمزدوج
Striatal DAT ملزم & # x02013 تقلب وقت الدعم المزدوج
فلويل وآخرون (2008 أ)أثار التدريب الحركي لإبهام DOM الذي يتم إجراؤه في الاتجاه المعاكس لـ TMS الحركة[11 C] راكلوبرايد - D2 مستقبلات يجند راكلوبرايدالارتباط الإيجابي بين تكوين الذاكرة الحركية وإطلاق الدوبامين (أي إفراز المزيد من الدوبامين المرتبط بمزيد من الحركات في اتجاه التدريب)
الكود الظهري الأيسر & # x02013 أثناء وجودك في ليفودوبا
Van Dyck et al. ، (2008)وقت رد الفعل البسيط & # x00026 DOM النقر بإصبع السبابة - الحد الأقصى لعدد النقرات في 10 ثوانٍ[123 I] & # x003b2-CIT - موجات إشعاعية لـ DATالارتباط السلبي بين أداء المحرك وربط DAT القاتل (على سبيل المثال ، ارتبط ارتباط DAT الأقل خطورة بأداء ضعيف)
Striatal DAT ملزم & # x02013 رد فعل بسيط

كما هو مذكور في القسم 2 ، فإن أحد أهم أسباب الانخفاض الحركي مع تقدم العمر هو العجز في الحركة والتوازن. هناك زيادة في حدوث حالات السقوط لدى كبار السن بسبب انخفاض وظيفة المشي والتوازن (Tinetti & # x00026 Speechley، 1989 Tinetti et al.، 1988). حددت دراسات التصوير الجزيئي الحديثة باستخدام PET ارتباطًا بين مستويات انتقال الدوبامين المخطط والمشي والتوازن في الشيخوخة (Cham et al. ، 2007 Cham et al. ، 2008). على وجه التحديد ، ارتبط انخفاض انتقال الدوبامين البطني عند كبار السن بزيادة تذبذب الجسم الأمامي والخلفي ، وهو مقياس لضعف التوازن (شام وآخرون ، 2007). علاوة على ذلك ، فإن مستوى إزالة التعصيب الدوباميني قبل المشبكي في المخطط الأمامي المركزي أوضح ما يزيد عن 20-25 ٪ من التباين في حجم التأثير في نفس السكان (شام وآخرون ، 2007). وأظهرت دراسة أخرى من قبل نفس المجموعة أن مستويات نقل الدوبامين المنخفضة القاتلة ارتبطت بضعف المشية كما يتضح من انخفاض السرعة والإيقاع وفترات الدعم الفردية والمزدوجة ، حتى بعد التحكم في العمر (شام وآخرون ، 2008). تشير هذه الدراسات إلى أن انخفاض نشاط الدوبامين يرتبط ارتباطًا مباشرًا بانخفاض التحكم في الحركة لدى كبار السن.

بالإضافة إلى المشية والتوازن ، أظهرت العديد من الدراسات وجود صلة بين انتقال الدوبامين والتحكم الحركي الدقيق لدى كبار السن (Emborg et al. ، 1998 Floel et al. ، 2008b van Dyck et al. ، 2008). Emborg et al. (1998) أظهر أنه في قرود Rhesus المسنة ، فإن التحكم الحركي الدقيق مثل التقاط الطعام من بئر الطعام والمقدار الإجمالي للحركة يرتبط بمستوى تنكس الدوبامين النيجيري كما يمثله التيروزين هيدروكسيلاز ونشاط مناعة ناقل الدوبامين. فان ديك وآخرون. (2008) أن مستوى ناقل الدوبامين مرتبط بوقت رد الفعل البسيط لدى كبار السن. تشير هذه النتائج إلى أن درجة انحطاط ناقل الدوبامين في مرحلة الشيخوخة قد تكمن وراء انخفاض التحكم الدقيق في الحركة وتباطؤ الحركة.

توضح الدراسات المذكورة أعلاه بشكل جماعي الصلة بين إزالة التعصيب الدوباميني للولادة والعجز في الحركة والتحكم الحركي الدقيق لدى كبار السن. على الرغم من أن العديد من الدراسات قد أظهرت ارتباطًا مباشرًا بين مقاييس مستوى الدوبامين نيغروسترياتال والأداء الحركي (Cham et al. ، 2007 Cham et al. ، 2008 Emborg et al. ، 1998 van Dyck et al. ، 2008) ، التغييرات في مكافأة الدوبامين ونظام التحفيز قد يكون أيضًا مرتبطًا بشكل غير مباشر بجوانب معينة من العجز الحركي المرتبط بالعمر. على سبيل المثال ، قد يفترض المرء أن تباطؤ الحركة لدى كبار السن قد ينشأ جزئيًا عن انخفاض الحافز والإثارة العاطفية ، على غرار التباطؤ النفسي الحركي الذي يظهر في المرضى الذين يعانون من اللامبالاة والاكتئاب. تناولت إحدى الدراسات الحديثة هذه المشكلة من خلال فصل التباطؤ النفسي المرتبط بالشيخوخة عن ذلك المرتبط بالاكتئاب (Bonin-Guillaume et al. ، 2008). بينما كان التباطؤ الحركي النفسي موجودًا في جميع جوانب معالجة معلومات الجهاز العصبي المركزي في الشيخوخة ، كان التأثير موجودًا فقط على مكونات اختيار الاستجابة والتعديل الحركي في الاكتئاب. يشير هذا إلى أن الوظيفة الحركية يمكن أن تتأثر بالتباطؤ النفسي بسبب انخفاض الدافع والإثارة العاطفية وأن هذا التأثير مستقل عن التأثيرات المرتبطة بالعمر. يجب أن تحدد الدراسات المستقبلية الآلية الكامنة وراء تباطؤ الحركة لدى كبار السن ، من خلال مراعاة الآثار المحتملة لنظام المكافأة والتحفيز الخاضع للتنظيم.

يلعب الدوبامين أيضًا دورًا مهمًا في الوظائف المعرفية العليا مثل الذاكرة العاملة (Arnsten & # x00026 Li ، 2005). ربطت العديد من الدراسات مستوى مستقبلات الدوبامين أو كثافة الناقل والأداء على الوظيفة التنفيذية والذاكرة العاملة لدى كبار السن (Backman et al. ، 2000 Mozley et al. ، 2001 Volkow et al. ، 1998). بالنظر إلى الدور الذي تلعبه الذاكرة العاملة في اكتساب المهارات الحركية (Anguera et al.، in press Bo & # x00026 Seidler، 2009) ، فإن هذه العيوب المعرفية المرتبطة بتنكس الدوبامين قد تساهم بشكل غير مباشر في الخلل الوظيفي الحركي المرتبط بالعمر. تتم مراجعة التفاعلات بين الإدراك والتحكم في الإجراءات عند كبار السن بشكل أكبر في القسم 4 من هذه المقالة.

3.3 تأثيرات الدماغ الوظيفية

لقد وثقت العديد من الدراسات الاختلافات المرتبطة بالعمر في أنماط توظيف الدماغ الوظيفية أثناء أداء المهام الحركية. اختبرت بعض هذه الدراسات العلاقات مع عجز الأداء الحركي المرتبط بالعمر (انظر الجدول 3) ، في حين أن البعض الآخر لم يفعل ذلك. في الحالة الأخيرة ، نتوقع العلاقات المحتملة مع الأداء الحركي بناءً على الأدبيات الموجودة. اقترح Cabeza (2001) نموذج تقليل عدم التناسق في نصف الكرة الغربي عند كبار السن (HAROLD) ، واصفًا اكتشاف أن كبار السن يظهرون انخفاضًا في اتساع قشرة الفص الجبهي عبر الذاكرة والمهام الإدراكية المختلفة. يُظهر الكبار الأكبر سنًا تجنيدًا مفرطًا مشابهًا مقارنة بالشباب عند أداء المهام الحركية (Calautti et al.، 2001 Heuninckx et al.، 2005 2008 Mattay et al.، 2002 Ward & # x00026 Frackowiak، 2003). بمرور الوقت ، تم طرح نظريتين بارزتين في الأدبيات لشرح الآليات الكامنة وراء النشاط المفرط في الدماغ القديم. يشير التوظيف غير الانتقائي أو عدم التمايز إلى أن العلاقات بين بنية الدماغ ووظائفها تصبح أقل دقة مع تقدم العمر ، مما يؤدي إلى قيام كبار السن بتجنيد مناطق إضافية من الدماغ بشكل غير فعال مقارنةً بالشباب (Li & # x00026 Lindenberger، 1999 Logan et al.، 2002 Park et al.، 2004 Riecker et al.، 2006). في المقابل ، تفترض وجهة نظر التعويض أن مناطق الدماغ الإضافية هذه مرتبطة بشكل إيجابي بأداء المهام ، وأنها تعوض عن التدهور الهيكلي والكيميائي الحيوي للدماغ المرتبط بالعمر (Cabeza ، 2001 Heuninickx et al. ، 2008 Mattay et al. ، 2002 Naccarato et) al.، 2006 Reuter-Lorenz and Lustig، 2005 Ward & # x00026 Frackowiak، 2003 Wu & # x00026 Hallet، 2005).

الجدول 3

الدراسات التي أظهرت علاقات مهمة بين الأداء الحركي وتنشيط الدماغ الوظيفي. DOM = الجانب المسيطر ، NON = الجانب غير المسيطر ، ISO = Isodirectional ، NON-ISO = غير متساوي الاتجاه ، BA = منطقة Brodmann ، OA = كبار السن ، YA = الشباب.

يذاكرمهمة السياراتإشارةتردد الحركةترتبط مناطق الدماغ بأداء المهام الحركية لدى كبار السن
هارادا وآخرون (2009)المشي على حلقة مفرغةلا أحد30 ، 50 ، & # x00026 كثافة المشي 70٪ (طريقة كارفونين)الارتباط الإيجابي مع الإيقاع & # x00026 السرعة (أي التنشيط التعويضي):
منطقة المحرك التكميلية الإنسي
اللحاء الحسي الحركي الإنسي
Heuninckx وآخرون (2008)ISO & # x00026 NON-ISO الحركة المتزامنة لليد والقدم DOMالمرئيةYA: 1.0 & # x00026 1.5 هرتز
الزراعة العضوية: 1 هرتز
الارتباط الإيجابي بأداء المهام الحركية (أي التنشيط التعويضي):
مجموعتي OA & # x00026 YA معًا
قشرة المحرك الأساسي الأيسر (منطقة اليد M1) - ISO
نصف الكرة المخيخ الأيمن (V) - ISO
القشرة الحسية اليسرى اليسرى (منطقة اليد S1) - ISO & # x00026 NON-ISO
منطقة المحرك التكميلية اليمنى & # x02013 غير ISO
تلفيف ما بعد المركزي الأيسر السفلي & # x02013 غير ISO
القشرة الحزامية اليسرى (منطقة المحرك الحزامي) & # x02013 غير ISO
مجموعة OA
التلفيف الأمامي الأوسط الأيسر (DLPFC) & # x02013 غير ISO
التلفيف الجبهي الأيسر السفلي (بارس أوبيركولاريس) & # x02013 غير ISO
إنسولا أمامية يسرى & # x02013 غير ISO
سلالة أمامية متفوقة على اليسار (قبل PMd) & # x02013 غير ISO
التلفيف الصدغي العلوي الأيسر & # x02013 غير ISO
التلفيف الجداري العلوي الأيسر & # x02013 غير ISO
نصف الكرة المخية الأيسر (V) & # x02013 غير ISO
نصف الكرة المخيخي الأيمن (VIIIB) & # x02013 غير ISO
ماتاي وآخرون (2002)استجابة الإصبع الملصقة مكانيًا
2 و 5 إصبع من يد DOM
المرئية0.6 هرتزالارتباط السلبي بوقت رد الفعل (أي التنشيط التعويضي):
اللحاء المحرك الأساسي الثنائي (BA 4)
منطقة بريموتور جانبية ثنائية (BA 6)
منطقة المحرك التكميلية الإنسي (BA 6)
القشرة الجدارية السفلية اليسرى (BA 40 ، التلفيف فوق الحنجفي)
Left Occipital Cortex (BA 19, V3 Associative Visual Cortex)
Right Cerebellum Hemisphere (V)
Rieker et al., (2006)Index finger tapping of DOM handسمعي2, 2.5, 3, 4, 5 & 6 HzNone - Overactivation in older adults was not incrementally increased with task difficulty (i.e. overactivation did not appear to serve a compensatory function)
Ward et al., (2008)Isometric hand-grip with DOM & NONالمرئية15, 30 & 45% Maximal Voluntary ContractionDecrease with advancing age in the parameter estimate representing linear changes in BOLD signal with grip force (i.e. no increasing activation with increasing force output):
Left Primary Sensory Cortex – Right hand grip
Left Primary Motor Cortex –Right hand grip
Left Premotor Cortex (PMd) – Right hand grip
Superior Cingulate Sulcus –Right hand grip
Right Primary Motor Cortex – Left hand grip
Left Superior Cingulate Sulcus – Left hand grip

De-differentiation

Some studies within the cognitive domain have revealed that older adults demonstrate non-selective recruitment of brain regions relative to young adults, possibly reflecting a breakdown in the appropriate selection of regions associated with controlled task performance (Buckner & Logan, 2002 Logan et al., 2002). However, there is little evidence that this occurs during motor task performance in older adults. One exception comes from Riecker et al., (2006), who reported that both young and older adults demonstrated an increased hemodynamic response within contralateral motor areas as finger tapping frequency increased. Although there was also additional ipsilateral activation seen in the older adults, there was no augmented hemodynamic response with increased task difficulty (Riecker et al., 2006). In fact, during an isometric hand-grip task, Ward et al., (2008) found that while task-related activity co-varied positively with increasing force output in a number of brain regions it was less prominent in older adults in the contralateral primary motor cortex, cingulate sulcus and premotor cortices. This may indicate a reduced ability to modulate activity in appropriate motor networks for older adults thus contributing to age-related decline in motor performance. One hypothesis for the increased activation seen in older adults may be that older adults utilize different strategies than young adults (Riecker et al., 2006). Additionally, the greater ipsilateral activation may be the result of decreased interhemispheric inhibition via the corpus callosum. Paired pulse transcranial magnetic stimulation studies have shown that healthy older adults display less excitability of intracortical inhibitory circuits than young adults (Peinemann et al., 2001). While overactivation of prefrontal regions may enhance cognitive task performance in older adults, increased activation in the ipsilateral motor cortex may be counterproductive in motor tasks. In young adults, movement of the dominant hand has an overall inhibitory effect on the ipsilateral motor cortex (Sohn et al., 2003). This increased level of inhibition within the ipsilateral cortex reduces unintended movements of the opposite hand, often referred to as mirror movements (Liepert et al., 1998 Stinear & Byblow, 2003). Therefore, older adults that maintain the ability to inhibit the ipsilateral motor cortex may retain the ability to perform the task efficiently. These findings suggest that increased activation within the motor system for older adults may not be related to the functional task demands and does not necessarily reflect reorganization to compensate for the neurobiological changes of aging.

Compensation

Compensation is a more frequently-invoked interpretation of brain over-activation in older adults. Mattay et al. (2002) found that older adults recruited additional cortical and subcortical areas compared to young adults for the performance of a simple reaction time task. Among older participants, the activation patterns in those with impaired performance did not differ from young adults. However, in older adults with faster reaction times, increased motor recruitment was observed in comparison to young adults. This finding of over-activation in older adults is consistent with what is typically seen in the cognitive literature (cf. Park & Reuter-Lorenz, 2009 for a recent review).

A general characteristic of motor control is the ability to perform tasks without overt attention directed towards movement details (Wu & Hallett, 2005). Although it takes more training time, older adults can eventually perform tasks automatically at the same level as their younger counterparts. However, older adults show greater activity in regions that are engaged by young adults, including the bilateral anterior lobe of the cerebellum, premotor cortex, parietal cortex, left prefrontal cortex, and anterior cingulate cortex. Moreover, they recruited regions that were not activated by young adults, including the pre-supplementary motor area and the bilateral posterior parietal lobe in comparison to young adults (Wu & Hallet, 2005). These results indicate that while healthy older adults can perform complex motor tasks automatically, they appear to require additional brain activity to perform at the same level as young adults.

The ability to coordinate multiple body segments is intrinsic to many activities of daily living (i.e. driving, eating, dressing, etc.). During isolated, rhythmical hand/foot movements performed in the same direction or in opposite directions, Heuninckx et al., (2005, 2008) found that older adults activated more executive, cognitive, and association brain regions to perform tasks that young adults performed with more automated processes. This strategic difference in the older adults was associated with increased prefrontal, premotor and pre-supplementary motor area activation. Older adults' increased engagement of neural resources during motor performance relative to young adults, particularly the recruitment of nonspecific areas spanning the cognitive and motor domains, may account for extra difficulties that they encounter during multitasking (cf. Li et al., 2006). This theory is supported by extensive research on the dual-task costs of concurrent cognitive and motor tasks, which is discussed further in section 4 of this review.

The findings of Heuninckx et al. (2008) provide support for the compensation hypothesis. These authors found a significant correlation between activation in engaged brain regions and motor task performance in older adults, such that better performers exhibited greater brain activation levels than poor performers. Unlike the findings of Riecker et al. (2006), this effect was exaggerated as task demands increased. Additional support for the compensation hypothesis is derived from the fact that the positive association between performance and brain activity was not all-encompassing, but rather was localized to regions that were recruited by both age groups or additionally recruited by the older adults. Thus, it seems that compensatory recruitment plays a role in prefrontal regions associated with cognitive control (Cabeza, 2001 Reuter-Lorenz et al., 2000) as well as in regions associated with sensorimotor processing. It is important to note that not all of the older adults in these studies exhibited overactivation, suggesting differential effects of age across individuals. A clear hypothesis as to why increased neural engagement is present in some older adults and not others has yet to be identified, however.

Considering that it is the principal source of motor output, activation within the primary motor cortex is of special interest during motor tasks. Mattay et al. (2002) demonstrated that contralateral and ipsilateral primary motor cortex activation is greater for older than young adults, whereas Calautti et al. (2001) showed no age difference in engagement of contralateral or ipsilateral primary motor cortices. Naccarato et al. (2006) investigated the effect of age on primary motor cortex activation during an index-to-thumb tapping task by targeting the hemispheric balance of activation. Using a weighted laterality index, they demonstrated that age and the laterality of activation are inversely proportional. The authors suggest that to produce the same performance as their younger counterparts, older adults must increase the recruitment of the primary motor cortices bilaterally (Naccarato et al., 2006). In support of this idea, Taniwaki et al. (2007) used structural equation modeling and found evidence for increased connectivity within motor cortices and between the two hemispheres in older adults. In particular, older adults showed stronger interactions among the bilateral supplementary motor areas, ventral premotor, and sensorimotor cortices. Thus, complex changes in the reciprocal excitatory/inhibitory transcallosal system with age might account for a portion of Naccarato et al.'s (2006) findings.

Although the field is currently far from a clear understanding of age-related differences in neuromotor function, clear patterns of neural plasticity with age have begun to emerge within the past decade. Based upon the reduced gray matter and white matter volume for older versus young adults (see section 3.1), the initial hypothesis in the cognitive literature assumed that performance deficits in older adults arose from diminished contributions of specialized brain regions and a decreased ability to engage the relevant neural circuitry. Indeed, older adult brains typically follow patterns of underactivation relative to young adults during memory, cognitive control and executive processing. In contrast, older adults show greater activation when performing tasks that engage executive functions, episodic memory, and working memory tasks when compared to young adults (Emery et al., 2008 Morcom et al., 2003 2007 Reuter-Lorenz et al., 2000 Rypma & D'Esposito, 2000). These cognitive findings have recently been extended into the motor control literature, with one interesting exception -- studies utilizing motor tasks do not report areas of underactivation in older adults (Calautti et al., 2001 Heuninckx et al., 2005 2008 Mattay et al., 2002 Ward & Frackowiak 2003). During motor tasks, older adults exhibit additional activation in higher-level prefrontal and sensorimotor cortical areas, perhaps reflecting increased reliance on cognitive control and sensory information processing (Heuninckx et al., 2005 2008). Activity in these regions of increased activation in older adults is typically correlated with better performance, suggesting that the increased activation and engagement of additional areas is compensatory during motor task performance.


Optimal Feedback Control Theory [ edit | تحرير المصدر]

ال optimal feedback control system is an extension of the servomechanism theory of motor coordination, in which efferent copy signals within the system solve feedback delays issues. The name optimal feedback comes from the continual interpretation of sensory input, and the constant readjusting of performance indices in order to adjust the system towards its optimal state.

  • The optimal state is defined as the estimated best series of events in order to achieve the desired task.
  • Efferent copy signals are identical signals sent back to the CNS for reevaluation, which constantly evaluate the system in relation to its optimal state. By incorporating efferent copy signals into the neural loop, the optimal feedback control theory circumvents the delay issue found in the servomechanism.

Optimal Feedback control has several important components:

  • Accurate estimate of State Variables: The optimal feedback system must have the ability to accurately estimate the state variables of the limb, or the position of the limb and forces acting upon or in the limb. This is done by:
    • Accurate sensory information interpretation: The concept of the feedback mechanism in the system relies heavily upon afferent information regarding the movement of the limb. The movement of the limb affects the way in which it actually moves, as the sensory information tells the CNS to modify its actions.
    • Efferent Copy Signals: Efferent copy signals are another key concept, which allow for lower gains from the feedback mechanism. In servomechanisms, the body relies solely upon sensory information to modify the actions of the limb. However, optimal feedback control uses efferent copy signals to cut down the time necessary to adjust the limb’s movement because these signals reach the CNS before the afferent sensory information can be evaluated.

    Feedback Loop System [ edit | تحرير المصدر]

    The feedback loop system is explained in the figure to the right. In the diagram, volitional movement begins with a task to be performed selected. Next, the optimal feedback controller interprets the signal and initiates an efferent motor command, along with a copy of this signal. ال efferent copy signal travels to the optimal state estimator and relays information to the optimal feedback controller to define the state variables of the limb. The efferent signal encounters noise on its way to the effector, which creates movement of the limb. The movement within the limb creates sensory feedback, which travels through afferent pathways to the optimal feedback estimator. The estimator relays the afferent sensory information of the limb to further redefine the state variables of the limb and move the system closer to optimal state. ΐ]

    Aspects of Motor Coordination [ edit | تحرير المصدر]

    Motor coordination can be thought to concern two types of movements: volitional و reflexive. Each of these movements use similar regions of the nervous system, however certain anatomical areas are associated with specific tasks.

    Beyond anatomical divisions, motor coordination studies often seek to explore one of the following questions:

    • ما هي physics and mathematical modeling of the limb movement involved?
    • كيف complicated and coordinated is the limb movement؟ How many joints are involved?

    Unfortunately, common research methods are often unable to find a happy median between multi-limb movement and accurate mathematical models. On one side of research are those scientists who choose to study entire limbs. These scientists have the most accurate representation of what a coordinated multi-limb movement is, however they lack the ability to mathematically model the complex physics involved in a full limb movement. On the other side, are scientists who seek an accurate mathematical model the of a limb’s mechanics, and sacrifice multi-joint movement for single joint movements. These scientists lack the ability to claim substantial understanding of limb coordination.

    Pioneering Research [ edit | تحرير المصدر]

    Recently, a movement towards finding a research paradigm for motor coordination involving multi-limb movements that can be accurately modeled using mathematics. The median between the two divisions may be able to answer some substantial answers in motor coordination ΐ] .

    KINARM [ edit | تحرير المصدر]

    ال Kinesiological Instrument for Normal and Altered Reaching Movements KINARM is a device created by Dr. Stephen Scott of Queen’s Land University used to study limb movement in humans. The KINARM is a two-jointed robotic arm that allows for computer analysis of movements of these two joints. Humans can attach their arms to the KINARM and move the machine. This motion is then analyzed by the computer system. The machine has a high degree of variability, as patients can be asked to reach for a target at any point in 3-dimensional space, and any load can be applied to the system. The key feature of the KINARM is amount of joints in the system: two. By limiting the number of joints to two, Dr. Scott is able to accurately analyze the system while still being able to claim a complex multi-joint system. & # 912 & # 93


    The benefits of such a system are expected to be many. Currently, the machine helps diagnose stroke victims by accurately quantifying the amount of motor function lost from injury. Other clinical applications are expected to arise for traumatic brain injury patients and Parkinson’s patients. The KINARM offers a repeatable way to standardize loss of motor coordination, which is currently unavailable to clinicians.


    Preflexes: Evolution's Movement-Management Shortcut

    Intriguingly, when evolutionary-relevant impact activities—running, jumping𠅊re closely scrutinized it appears evident that compensatory stabilizing reactions occur in advance of the fastest acting mono-synaptic reflexes (Brown and Loeb, 2000). Similarly when surprised by suddenly changing surface compliance, leg stiffness compensates in advance of altered EMG-signal: suggesting initial leg stiffness adjustments occur in the absence of top-down Instruction (Moritz and Farley, 2004 Daley et al., 2007 van der Krogt et al., 2009).

    These mysterious instantaneous responses, as they occur “pre-reflexively,” have been termed “preflexes” and, as they operate without neural direction, are neither the same as, nor a sub-set of, reflexes (Brown and Loeb, 2000 Dickinson, 2000 Moritz and Farley, 2004). The preflex phenomenon is such an elegantly simple evolutionary innovation that its contribution to running remains, conventionally, overlooked.

    Solving the Preflex Puzzle: The Bio-Tensegrity Solution

    Over the span of evolutionary deep-time we have evolved from single cell entities, to dexterously skillful masters of our physical universe. At every step of this journey Nature's blind tinkering has persistently been pressurized by Darwinian imperatives to save energy simplify control avoid damage. Every dimension of our structural and material design has been shaped by these ever-present evolutionary imperatives: frequently leading to unexpected, highly innovative solutions to survival problems (for comprehensive review see Turvey and Fonseca, 2014).

    The individual components of a tent become structurally stable only when the covering sheet is draped over a lattice of stiff poles, and appropriately tensioned by strategically placed lines and pegs. Biological organisms are, needless to remark, vastly more complex. Nevertheless, when scaled to the level of biological complexity, this generalized theme—whereby tensile and compressive components, when collectively pre-stressed in a specific configuration, exhibit disproportionate self-stabilizing resilience to deformation𠅊ppear a ubiquitous evolutionary innovation (Fuller, 1961 Ingber, 2008 Turvey and Fonseca, 2014). In engineering contexts, such configurations have been termed tensegrity systems (Fuller, 1961 Ingber, 2008). Experimental work, over the past three decades, reveals that molecules, cells, peripheral tissues, organs, and our entire bodies use such self-equilibrating design principles to repel suddenly imposed deformation: a phenomenon labeled bio-tensegrity (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    At the level of the cell: actin microfilaments stiffen cell structures serving as conduits for mechanical stress actomyosin microfilaments transmit forces continuously throughout the whole cell intermediate microfilaments function as tensioned guide-wires stabilizing the cell. On the macro-scale, skeletal structures sustain compressive forces muscle tissue generates contractile forces the fascial web of connective tissue conveys tensile forces (Turvey and Fonseca, 2014).

    The innate deformation-resistance, of any bio-tensegrity system, at the instant of load application, arises simply from the relative configuration of tensioning and stiffening elements and the structural integrity provided by a pervading binding pre-stress: a background “tone” strategically compressing stiff rod-like, and tensioning taut cable-like, elements of the system in a state of dynamic equilibrium.

    This background pre-stress is not a product of neural activity, and is hence invisible to EMG (Turvey and Fonseca, 2014). Muscle, for example, has an electrically-invisible intrinsic “tone,” ensuring tissue is never completely lax. Similarly, the collagen lattice, of the all-encasing fascial network, imparts a tensioned structural integrity: binding and stiffening bundles of tissues through a unifying pre-stressed tautness (Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014). Through this pre-stressed medium each tissue cell is bound to the next. A mechanical deformation in one is instantaneously transmitted to its neighbor: ultimately scaling upwards to an all-enveloping, pre-tensioned connective web, unifying the mechanical state of each cell to that of the whole body (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    Throughout the musculoskeletal system, tissues of the bio-composite connective net variously press and pull, stiffen and strain, against other tissues. Crucially, this arrangement is not haphazard but meticulously evolutionarily configured to resist, accommodate and productively harness the mechanical stresses and strains most pertinent to our species survival.

    From micro- to macro-scales, our biological structures represent long series of nested bio-tensegrity systems capable of, individually and collectively, eliciting disproportionately non-linear restorative responses to imposed disruptions to biomechanical and bio-energetic homeostasis (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    The Running Bio-Tensegrity System

    During running, impact forces swirl in a multi-directional vortex: subjecting tissues to various degrees of compression, stretch and twist, as the shudder of impact reverberates through the system. To move safely, these forces must be dispersed to alleviate risks of exceeding critical tissue loading limits to move efficiently, these forces must be channeled and re-deployed to optimally contribute to stabilization and propulsive power demands.

    Positioning the leg in an orientation exploiting its innate material and geometrical properties creates conditions whereby the sudden shock of ground contact is safely absorbed and channeled for minimal effort, in terms of top-down direction and energetic demand. Driven by evolutionary imperatives and repeat practice, we progressively become more skilled at exploiting these built-in mechanical efficiencies. We gradually become more proficient at poising bio-tensegrity structures to more productively capitalize on 𠇌heap” sources of control and propulsion merely by matching the physics of the situation to innate deformation-repelling design features (Brown and Loeb, 2000 Daley and Biewener, 2006 Biewener and Daley, 2007).

    Furthermore, simply by leveraging properties of the mechanical system, the coordinated harnessing of our nested bio-tensegrity design remedies the inherent information-processing and perturbation-prediction deficits implicit in top-down control (Biewener and Daley, 2007).

    Thereby providing an instantaneous non-neurological, yet skilled, response to sudden perturbation: automatically buffering, stabilizing, re-directing, and re-cycling momentums for little energetic or neurological investment (See Figure 1).

    Figure 1. Bio-tensegrity: Pervasive structurally embedded perturbation-repelling design feature.


    Toddlers

    The toddler years usher in a completely new issue when it comes to motor development: Walking. At, or around 1 year, your child will begin to walk by himself. After he masters walking, you will notice your toddler developing new gross motor skills such as running or hopping. Gross motor developmental milestones to look for by 2 years, include walking unassisted, climbing up and down off furniture, kicking a ball, and walking up and down stairs with some help, according to the American Academy of Pediatrics’ Healthy Children website 134. Fine motor skills your toddler will develop include using writing tools to scribble and gaining the hand-eye coordination and dexterity to build a block tower.


    An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function

    Earl K. Miller Jonathan D. Cohen
    المجلد. 24, 2001

    الملخص

    ▪ Abstract The prefrontal cortex has long been suspected to play an important role in cognitive control, in the ability to orchestrate thought and action in accordance with internal goals. Its neural basis, however, has remained a mystery. Here, we . اقرأ أكثر

    Figure 1: Schematic diagram of some of the extrinsic and intrinsic connections of the prefrontal cortex. The partial convergence of inputs from many brain systems and internal connections of the pref.

    Figure 2: Schematic diagram illustrating our suggested role for the PF cortex in cognitive control. Shown are processing units representing cues such as sensory inputs, current motivational state, me.

    Figure 3: (A) Shown is the activity of four single prefrontal (PF) neurons when each of two objects, on different trials, instructed either a saccade to the right or a saccade to the left. The lines .

    Figure 4: Schematic of the Stroop model. Circles represent processing units, corresponding to a population of neurons assumed to code a given piece of information. Lines represent connections between.

    Figure 5: Time course of fMRI activity in dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) and anterior cingulate cortex (ACC) during two phases of a trial in the instructed Stroop task. During the instruction.


    Walking the walk

    Central pattern generators provide the basic stepping pattern in walking, but cannot adjust for the environment. A new study of human locomotion shows a pattern of changes in independent neural controllers for left and right legs.

    Walking around in the real world, as opposed to an uncluttered laboratory, requires flexible and adaptive fine-tuning of the basic alternating stepping pattern of our two legs. Think of Michael Jackson's moonwalk, the asymmetric gait of a hemiplegic or even the sharp cornering of a cockroach on a messy kitchen floor they are all examples of highly adapted stepping patterns. Like all walking animals 1 , the cockroach has a set of pattern generators that control the motion of each leg, which are coupled together to produce the alternating motion of left and right legs. For the animal to walk, however, these interconnected central pattern generators (CPGs) must be modulated to allow different stride lengths in each leg, different swing heights to step over obstacles, and so on. Individuals who have reduced sensory or motor function in the lower limbs following a stroke often relearn to walk with an unusual gait 2 . Though not optimal, their gait may be the only working solution that they have found. The moonwalking that Jackson popularized in 1983 is an even more unusual learned pattern. His ability to give a convincing impression of forward walking, while actually moving backward, apparently took many hundreds of hours of practice, and shows that the basic kinematic pattern of leg movements can be almost completely inverted, generating ground forces with the bent leg, while sliding the apparently supporting leg over the ground.


    مقدمة

    The perspective of life span development provides a framework to study how and why individual changes occur across the whole life-course. Taking an ecological approach, individuals are looked upon as constantly adapting to the environment and thus ontogenetic change occurs as a consequence of interplay between the environment and the individual. Baltes and Lindenberger [1] describes that the perspective of life span development aims to “obtain knowledge about general principles of life-long development, about inter-individual differences and similarities in development, as well as about the degree and conditions of individual plasticity or modifiability of development” (p.611).

    Most developmental research has either focused on changes in early development or on aging, and knowledge about the general principles of life long development is still insufficient. To delineate general principles of life-span development, longitudinal studies that measure the same individuals from childhood to old age is preferable. However, such longitudinal studies are time consuming and the few that exist often follow individuals from young adulthood to old age [2]. Use of cross-sectional samples with different age groups has been the most common study design in this kind of research. In the following the term ‘early development’ is used to describe changes from birth to young adulthood, while ‘late development’ is used to describe the changes that occur from young adulthood to old age. The following section will give a presentation of theories concerning general patterns of life-span development and Neural Darwinism.

    General patterns of early development

    Early development is characterized by an increase in performance, such as decrease in reaction time, and an increase in processing speed and intelligence [3]. Structurally, grey matter volume decreases and white matter volume increases [4], [5].

    General patterns of late development

    Late development is characterized by differential patterns of change and stability. There is a linear reduction of performance in tasks that are dependent on speed, such as processing speed or finger tapping [6], [7], [8]. Semantic memory is relatively stable up to the age of 65 [2], [9]. Structurally, there is a reduction of grey matter [10] and a reduction of white matter volume [11]. Functional imaging has shown that task specific activations in cognitive tasks become more global in ‘high performing old adults’ suggesting that this group counteracted age-related neural decline through a plastic reorganization of neurocognitive networks (compensation hypothesis) [12], [13]. The results also show that ‘low-performing older adults’ recruited a similar network as young adults but used it inefficiently compared to the younger subjects. With a cross-sectional design, Sowell et al. [14] studied structural changes across the life-span. Findings indicated a reduction of grey matter volume following a nonlinear reduction from childhood to old adulthood, while white matter volume follows an inverted U shape, with low white matter volume in both children and old adults. Studies indicate a positive relationship between large white matter volume and processing speed [15], additionally decrease in white matter volume is associated with poor motor function [16].

    Neural Darwinism and development

    One biological theory that maintains the ecological approach is neural Darwinism (ND), or the theory of neuronal group selection [17], [18]. This concept has been translated to the domain of human development to understand the probabilistic epigenetic nature of the entire developing process [19]–[23]. Building on Darwin's principles, Edelman [17], [18] argues that the process of development can be explained as a process of selection that takes place inside the nervous system. One of the principle properties of the developing brain is its repertoires of neuronal groups. These units are collections of hundreds and thousands of strongly interconnected neurones and are considered to be the basic functional units or units of selection in the brain. The structural variability or ‘neural diversity’ that these units represent can give rise to many different outputs. Given the enormous possibility for variation, it is impossible to characterize the neurological connections within our brain as predetermined. On the contrary, the possibilities of variation suggest that selection based on experience occurs, i.e., that certain links – neuronal groups – can be strengthened if they are actively used. According to ND, development is the result of a complex interaction between genetic information and environmental factors. Experience increases connections within specific areas of the brain and strengthens the neural group which is used.

    There is empirical support for Edelman's claims. That activated neurons in close proximity wire together has been known since the 70's when long term potentiation (LTP) was first demonstrated in rabbits [24]. The existence of neural groups has recently been discovered, and research indicates that groups of neurons called central pattern generators (CPG) are capable of generating locomotion activity [25], [26], and that distinct neural groups in the visual system handle different aspects of visual stimuli [27]. The formation of some neural groups is probably genetically determined but research indicates that much of synapto-genesis and structural change are dependent on post- natal experience [28], [29]. For example, neural groups in rats, called grid cells, can adequately represent a map of the environment, and these maps are malleable to changes in the environment [30]. From this line of thinking it follows that different tasks could be sub served by distinct neural groups.

    From general patterns to general principles

    If the changes described earlier are to be considered general patterns of life-span development then they should be apparent in other modalities as well. Within the motor domain longitudinal and cross-sectional research are sparse [31]. However, existing research indicates that motor performance becomes better from childhood to young adulthood [32] and decreases in old age [33], [34]. This study aims to investigate motor performance across the life span, exploring if the patterns of motor performance over the life-span was similar to those established by research in cognitive domain.

    In search of general principles we wanted to explore if the principles suggested by Neural Darwinism could explain the changes in late development. Neural groups should always adhere to Darwinian principles. As already described, grey matter volume decreases throughout the life span while white matter volume follows an inverted U shape. Therefore, in old age it is plausible to assume that fewer neural groups would be available for task performance.

    If different neural groups are responsible for distinct types of processing, low correlations between similar tasks for young individuals could be expected due to an abundance of neural groups. Contrary, with increased age, correlations between similar tasks should increase. High correlations between cognitive tasks are associated with aging [35], even when reductions in sensory acuity are accounted for [36]. To investigate if increasing correlations between tasks were evident in the motor domain two similar fine motor tasks and two gross motor tasks were selected .

    In summary, we addressed the following questions:

    1. Are the patterns of lifespan development established by cognitive research evident in the motor domain?
      1. We predicted that we would find an increase in motor- performance from childhood to young adulthood and a decrease in motor- performance from young adulthood to old age.
      1. We predicted that correlations should be low in the youngest group and increase with increasing age.

      Attention as a central mechanism of socioemotional development

      Koraly Pérez-Edgar is an associate professor of psychology at The Pennsylvania State University, where she leads the Cognition, Affect, and Temperament (CAT) Lab. Pérez-Edgar received an AB from Dartmouth College, an MA and PhD from Harvard University, and postdoctoral training at the University of Maryland and NIMH. Before joining the faculty at Penn State, she was an assistant professor of psychology at George Mason University. The CAT Lab examines the roles that temperament and attention play in socioemotional development. The lab uses multiple methods — questionnaires, behavioral observations, computer-based tasks, psychophysiology and neuroimaging. Pérez-Edgar’s work has been funded by numerous sources, including an NIMH K01 Career Development Award, a NARSAD Young Investigator Award, and an NIMH Biobehavioral Research Award for Innovative New Scientists (BRAINS). Author website.


      شاهد الفيديو: كشف الأعطال للمولدات الكهربائية عن طريق لوحة deepsea (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Vim

    لقد زرت ببساطة فكرة ممتازة

  2. Lorineus

    بالتأكيد ، بالتأكيد.

  3. Lyel

    هل ترغب في تبادل الروابط؟

  4. Lucian

    أعتقد أنك مخطئ. دعونا نناقش هذا. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا إلى PM.

  5. Wakil

    في رأيي ، أنت تعترف بالخطأ. أدخل سنناقشها. اكتب لي في رئيس الوزراء ، سنتحدث.

  6. Samumi

    هنا لا يمكن أن يكون هناك خطأ؟

  7. Edbert

    أعتقد أنك كنت مخطئا. أنا متأكد. أنا قادر على إثبات ذلك. اكتب لي في PM.

  8. Scelftun

    فكرت وحذفت الرسالة



اكتب رسالة